Gametogénesis

El desarrollo de un individuo comienza con la fecundación, fenómeno por el cual el espermatozoide y el ovocito (óvulo) se unen para dar origen a un nuevo organismo, el cigoto. Como preparación para la fecundación las células germinativas masculinas y femeninas experimentan cierto número de cambios en los que participan los cromosomas y el citoplasma. La finalidad de estos cambios es doble:

1.- Reducir el número de cromosomas a la mitad de los que presenta la célula somática normal, esto es, de 46 a 23. Esto se logra por las divisiones meióticas o de maduración, y es necesario pues de lo contrario produciría un individuo con un número de cromosomas doble en relación con el de las células originales.

2.- Modificar la forma de las células germinativas preparándolas para la fecundación. La célula germinativa masculina, en un principio voluminosa y redonda, pierde prácticamente todo el citoplasma y adquiere cabeza, cuello y cola. La célula germinativa femenina, por el contrario se torna gradualmente mayor al aumentar el citoplasma. Cuando ha alcanzado su madurez, el ovocito tiene 120 micras de diámetro, aproximadamente.

La célula somática humana contiene 23 pares de cromosomas, es decir, un número diploide (diploos=doble). Un cromosoma de cada par deriva originalmente de la madre y otro del padre. En general los miembros de un par de cromosomas no se encuentran estrechamente en cercanía ya sea en la célula en reposo o durante la división mitótica. El único momento en que entran en íntimo contacto es durante las divisiones meióticas o de maduración de las células germinativas.

Los cromosomas durante la división mitótica

Antes de que una célula somática normal entre en el período de mitosis, cada cromosoma duplica su ADN y, en realidad, se hace doble. Durante la fase de duplicación de ADN los cromosomas se encuentran dispersos en forma disfusa por el citoplasma y su característica principal es que se encuentran demasiado largos, posteriormente, cuando incia la mitosis se empiezan a enroscar, contraerse y condensarse al llegar a la metafase, los cromosomas se alienan el plano ecuatorial y se distingue su doble estructura. Poco después, los cromosomas sufren una división longitudinal del centrómero separándose en dos cromosomas hijos que emigran hacia los polos opuestos de la célula. Cada célula hija recibe la mitad del material cromosómico duplicado y de tal modo conserva el mismo número de cromosomas de la célula original. (Consulta el tema de mitosis para ampliar esta información).

Los cromosomas durante las divisiones meióticas

En la Primera división meiótica del mismo modo que ocurre en la división mitótica, las células germinativas primarias, tanto la femenina como la masculina (ovocito primario y espermatocito primario), duplican su ADN precisamente antes de que cominece la primera división meiótica. De allí que al principio de las divisiones de maduración las células germinativas contienen el doble de la cantidad normal de ADN (4n) y cada uno de los 46 cromosomas es una estructura doble.

El primer rasgo característico de esta división meiótica es el apareamiento de los cromosomas homólogos. El apareamiento es exacto y punto por punto, excepto para la combinación X-Y. Las regiones del centrómero de los cromosomas homólogos no se aparean. Dado que cada cromosoma individual tiene una estructura doble y contiene dos cromátidas, el par homólogo está compuesto por 4 cromátidas. En una división mitótica los cromosomas homólogos no presentan apareamiento.

El segundo rasgo característico de la primera división meiótica es el intercambio de segmentos de cromátidas entre los dos cromosomas homólogos apareados. Cuando ulteriormente cada miembro (de estructura doble) del par homólogo se divide longitudinalmente, ocurren una o más roturas transversales en las cromátidas y se efectúa intercambio de segmentos de cromátidas entre los dos cromosomas homólogos. Durante la separación de los cromosomas homólogos, los sitios de intercambio permanecen temporariamente unidos y la estructura cromósomica tiene en estas circunstancias aspecto de X, y se denomina quiasma. Durante el período de quiasma hay intercambio de bloques de genes entre cromosomas homólogos. Mientras tanto la separación continúa y los dos miembros de cada par se orientan en el huso. En períodos siguientes emigran hacia los polos opuestos de la célula.

Terminada la primera división meiótica cada célula hija contiene un miembro de cada par de cromosomas y de tal manera, tienen 23 cromosomas de estructura doble. Dado que cada cromosoma sigue siendo una estructura doble excepto en el centrómero, la cantidad de ADN de cada célula hija es igual a la de la célula somática normal (2n).

En la Segunda división meiótica la célula comienza su segunda división de maduración. A diferencia de la primera división meiótica, antes de está división no hay síntesis de ADN. Los 23 cromosomas de estructura doble se dividen por el centrómero y cada una de las células hijas recén formadas recibe 23 cromátides. En estas circunstancias la cantidad de ADN en las células neoformadas es la mitad de la que posee la célula somática normal. En consecuencia, la finalidad de las dos divisiones meióticas o de maduración es doble: 1) permitir a los miembros de cada par de cromosomas homólogos intercambiar bloques de material genético (primera división meiótica) y 2) brindar a cada célula germinativa un número haploide de cromosomas y la mitad de la cantidad de ADN que posee una célula somática normal (segunda división meiótica).

Este video explica de manera gráfica estas divisiones:

Como consecuencia de las divisiones meióticas un ovocito primario da origen eventualmente a 4 células hijas, cada una de ellas con 22 cromosomas más un cromosoma X. Sólo una de estas células llegará a convertirse en un gameto maduro, el ovocito u óvulo; las tres restantes, los cuerpos polares, apenas reciben citoplasma y degeneran durante su evolución.

El espermatocito primario da origen a 4 células hijas, dos con 22 cromosomas y un cromosoma X y dos con 22 cromosomas más un cromosoma Y. Las 4 se trasforman en gametos maduros.

Las células germinativas maduras masculinas y femeninas son descendientes directos de las células germinativas primordiales, que en los embriones humanos aparecen en la pared del saco vitelineo hacia el final de la tercera semana de desarrollo y migran por movimientos ameboides del saco hacia las gónadas (glándulas sexuales primitivas) en desarrollo, a las cuales llegan hacia el final de la cuarta o el comienzo de la quinta semana.

Ovogénesis

Maduración prenatal cuando las células germinativas primordiales han llegado a las gónadas de un producto genéticamente femenino, se convierten por diferenciación en ovogonios, las cuales sufren varias divisiones mitóticas, y hacia el final del tercer mes se disponen en acúmulos rodeados por una capa de células epiteliales.

La mayor parte de los ovogonios siguen dividiéndose por mitosis, pero algunos de ellos se diferencian en ovocitos primarios mucho más voluminosos. Inmediatamente después de formarse duplican su ADN y entran en la profase de la primera división meiótica. Durante los meses siguientes el número de ovogonios aumenta rápidamente y hacia el quinto mes de desarrollo el número total de células germinativas en el ovario alcanza el máximo, que se calcula en 7.000.000. En este momento, comienza la degenración celular y muchos ovogonios, al igual que los ovocitos primarios, se tonan atrésicos. Para el séptimo mes la mayor parte de los ovogonios ha degenerado, con excepción de algunos próximos a la superficie. Sin embargo, todos los ovocitos primarios que sobreviven han entrado en la primera división meiótica y la mayoría de ellos está rodeado individualmente por una capa de células epiteliales planas. El ovocito primario, con las células epiteliales planas que lo rodean, se denomina folículo primordial.

Maduración posnatal aproximadamente en el momento del nacimiento los ovocitos primarios han completado la profase de la primera división meiótica, pero en lugar de continuar con la metafase entran en el período de diploteno, etapa de reposo caracterizada por disposición de la cromatina, a la manera de una red de encaje. Los ovocitos primarios permanecen en la profase y no terminan su primera división meiótica antes de llegar a la pubertad, aparentemente debido a una sustancia inhibidora de la maduración del ovocito secretada por las células foliculares. Varios investigadores, calculan que la recién nacida tiene entre 700.000 y 2.000.000 de ovocitos primarios, pero dado que durante los siguientes años de la niñez la mayor parte de los ovocitos experimentan atresia, al comienzo de la pubertad sólo hay alrededor de 40.000. Únicamente en esta etapa los folículos primordiales se convierten en folículos maduros y los ovocitos primarios completan su primera división meiótica.

Al iniciarse la pubertad algunos folículos primordiales cominezan a madurar con cada ciclo ovárico. El ovocito primario (todavía en período de reposo) empieza a aumentar de volumen y las células epiteliales adyacentes, llamadas células foliculares o de Graaf, cambian su morfología y de planas se convierten en cúbicas, entonces el folículo recibe el nombre de folículo primario. Gracias a un material mucopolisacárido producido tanto por las células folicualres y por el ovocito, poco a poco aumenta de grosor y forma la zona pelúcida. A medida que continúa el desarrollo de las células foliculares comienzan a proliferar y formar una capa gruesa alrededor del ovocito.



Más tarde por la influencia de las gonadotrofinas de la hipófisis anterior, aparecen espacios ocupados por líquido entre las células foliculares y se forma el antro folicular, que en un principio tiene forma semilunar, pero con el tiempo aumenta de volumen. Las células foliculares que rodean al ovocito permanecen íntegras y forman el cúmulo prolígero (cumulus oophorus).



Alcanzada la madurez, el folículo se llama folículo terciario vesicular y se encuentra rodeado por 2 capas de tejido conectivo, una capa celular interna, la teca interna, rica en vasos sanguíneos y una capa fibrosa externa, la teca externa, que gradualmente se va fusionando con el estroma ovárico. El folículo tiene entonces entre 6 y 12mm de diámetro. La teca interna o glándula tecal se considera como una fuente principal de estrógeno.

En cada ciclo ovárico comienzan a desarrollarse varios folículos, pero por lo general sólo 1 alcanza la madurez, los demás degeneran y se atrofia. En cuanto el folículo ha madurado, el ovocito primario reaunuda su primera división meiótica, que lleva a la formación de 2 células hijas que difieren en diámetro, pero poseen ambas 23 cromosomas de estructura doble y 2n ADN, una de ellas, el ovocito secundario recibe todo el citoplasma y la otra, el primer cuerpo polar casi no recibe citoplasma, éste se encuentra situado en la entre la zona pelúcida y la membrana celular del ovocito secundario. La primera división meiótica tiene lugar poco antes de la ovulación.



Terminada la primera división de maduración y antes de que el núcleo del ovocito secundario haya vuelto al período de reposo, la célula entra en la segunda división de maduración sin duplicación de ADN. En el momento en que el ovocito secundario presenta formación de huso, se produce la ovulación y el ovocito es expulsado del ovario. Esta fase llega a su término sólo si el ovocito es fecundado; de lo contrario, la célula degenera 24 horas después de la ovulación, aproximadamente.

Espermatogénesis

La diferenciación de las células germinativas promordiales en la mujer comienza en el tercer mes del desarrollo, pero en el varón se inicia en la pubertad. En el neonato, se identifican en los cordones sexuales de los testículos en forma de células de gran tamaño y pálidad rodeadas por células de sostén, del mismo modo que las células foliculares, se convierten en células sustentaculares o de Sertoli.



Poco antes de la pubertad, los cordones sexuales se tornan huecos y se denominan conductillos o túbulos seminíferos. Aproximadamente al mismo tiempo las células germinativas primordiales dan origen a los espermatogonios, los cuales a su vez se diferencian en espermatocitos primarios. Después de duplicar el ADN, entran en la profesa de su primera división meiótica o de maduración. Terminada la profase que dura aproximadamente 16 días, la célula pasa rápidamente por las demás fases y da origen entonces a los 2 espermatocitos secundarios. Estas células empiezan inmediatamente su segunda división de maduración o meiótica, que da por resultado 2 espermátides. Como resultado de las dos divisiones de maduración la espermátide contien 23 cromosomas y una cantidad n de ADN.

Las espermátides experimentan una serie de cambios que culminan con la producción de espermatozoides. Estos cambios son: 1) Formación del acrosoma, que se extiende sobre la mitad de la superficie nuclear; 2) Condensación del núcleo; 3) Formación de cuello, pieza intermieda y cola; y 4) Eliminación de la mayor parte de citoplasma. En el ser humano el tiempo necesario para que el espermatogonio se convierta en espermatozoide maduro es de 61 a 64 días.

Los espermatozoides completamente formados llegan a la luz de los túbulos seminíferos, desde donde son empujados hacia el epidídimo por los elementos contráctiles que se encuentran en su pared.

Nota

Los dibujos de la gametogénesis y espermatozoides son de ©Amadeu Blasco.
Fuente: Aula2005