27.4.08

Organización del músculo esquelético o estriado

Como el músculo liso, el estriado está formado de fibras musculares sostenidas por tejido conectivo. Pero las fibras son mucho más gruesas que en el músculo liso; miden de 1 a 40 mm de largo y de 10 a 40 micras de ancho. Para mantener tanta masa protoplásmica no basta con un sólo núcleo; por lo tanto, las fibras musculares estriadas son células multinucleadas. Los núcleos tienen forma alargada u ovoide; en los músculos estriados del hombre (pero no en los de algunos animales) la mayor parte de los núcleos están situados en el citoplasma periférico de las fibras cilíndricas. La situación periférica de los núcleos constituye un dato importante para que el estudiante pueda distinguir el músculo estriado del liso y del cardiaco, ya que en estos dos últimos los núcleos se hallan situados así al centro de la fibra.

Cada fibra estriada está rodeada de una delgada membrana, que parece anhista (que no tiene textura determinada), denominada sarcolema, como un embutido esta recubierto de su vaina. El sarcolema está formado por fibra muscular; por lo tanto, constituye parte de la misma, en lugar de ser un producto del tejido conectivo que rodea la fibra, y depender de él. El sarcolema no puede observarse en cortes ordinarios, no sólo porque es muy delgado y se tiñe débilmente, sino porque permanece firmemente adherido a los lados de la fibra.

Pero la diferencia más notable entre la musculatura estriada y las células músculo liso es que las fibras de músculo estriado presentan estriaciones transversales en toda su longitud, razón por la cual reciben el nombre de fibras musculares estriadas.

Estructura fina de las fibras musculares estriadas
    Una fibra muscular estriada es una célula alargada con algunos núcleos ocasionales distribuidos a lo largo de sus bordes. El citoplasma de la fibra está formado por dos componentes principales:

    1) Miofibrillas dispuestas longitudinalmente (en realidad, las miofibrillas son organitos del citoplasma y, por lo tanto, parte del sarcoplasma, pero en el músculo suele utilizarse el término sarcoplasma para la sustancia en la cual están sumergidas las miofibrillas). Las miofibrillas estan compuestas por unas estructuras más finas llamadas miofilamentos que difieren en su diámetro, longitud, posición y composición. Dentro de estas se encuentran tres potreínas y que son: actina, miosina y tropomiosina. Los miofilamentos se dividen en finas compuestas por actina y tropomiosina y las miofibrillas gruesas compuestas por miosina. Las miofibrillas son los componentes de las fibras que se contraen, y la sarcómera es la unidad contráctil de éstas.




    Imágenes tomadas de monografías

    2) Sarcoplasma contiene mitocondrias y retículo endoplásmico, incluyendo extensiones tubulares del sarcolema que rodea la fibra.

    Las mitocondrias dispuestas entre las miofibrillas están destinadas a proporcionar la energía necesaria para el trabajo de la fibra. Pueden observarse partículas de glucógeno, material productor de energía, como inclusiones en el sarcoplasma.

    El sarcoplasma también contiene estructuras vesiculares membranosas que representan en las fibras musculares estriadas el retículo endoplasmático observado en otros tipos de células. El tipo que predomina es el de superficie lisa.

La fibra muscular estriada está incluida en un sarcolema. Se extiende una fibra nerviosa para cada fibra muscular, y en el lugar donde establece contacto con el sarcolema hay un dispositivo conocido como placa motora terminal. Cuando un impulso nervioso alcanza la placa motora terminal, hay una onda de despolarización que difunde por el sarcolema, y todas las sarcómeras dentro de las fibras se contraen. Por lo tanto, tiene que haber algún medio para que la onda de despolarización sea conducida a todas las sarcómeras, este medio lo proporciona un número muy elevado de centrotúbulos, que son prolongaciones tubulares derivadas del sarcolema y en continuidad con el mismo. Desde el sarcolema pasan a la fibra, y formando ángulos rectos con su superficie se ramifican y rodean la miofibrilla a nivel de los discos Z ó disco intermedio. Mediante los centrotúbulos, cada sarcómera se halla en contacto con el sarcolema y dispone de un medio para que las ondas de despolarización alcancen todas las sarcómeras de la fibra.

Desarrollo y crecimiento de las fibras musculares estriadas
    El primer signo de desarrollo de un músculo estriado, es la aparición de mioblastos; se trata de células fusiformes, cada una con un sólo núcleo, que sufren mitosis repetidas con gran rapidez. Finalmente, algunos de los mioblastos dejan de dividirse y se funden constituyendo estructuras alargadas denominadas miotúbulos. La adición de los mioblastos a los miotúbulos continúa; esto acaba originando túbulos estrechos y alargados que contienen gran número de núcleos. En los miotúbulos, aparecen zonas estriadas cada vez de mayor número y al final cada miotúbulo se transforma en una fibra muscular.

Como están recubiertos y trabados los músculos estriados
    El tejido muscular no está formado solamente por células musculares sino que también contiene tejido conectivo. Todo músculo puede contener tejido conectivo, no sólo en su envoltura, sino también en tabiques internos de diferentes órdenes.

    En primer lugar, el músculo en conjunto suele estar rodeado de una vaina rica en tejido conectivo que recibe el nombre de epimisio (encima del músculo). En segundo lugar, si se corta perpendicularmente un músculo y la superficie cortada se observa a simple vista o con una lupa de poco aumento, pueden verse dispuestos más o menos longitudinalmente tabiques de tejido conectivo que desde el epimisio penetran en el músculo para dividirlo en haces (fascículos). El tejido conectivo que separa un músculo en haces de diferentes órdenes constituye su perimisio denominado así porque este tejido rodea haces de fibras. En tercer lugar, hay tejido conectivo muy fino que se extiende desde el perimisio y rodea a cada hacecillo en el interior de cada haz más importante penetrando entre cada una de sus fibras, este constituye el endomisio del músculo y no debe confundirse con las vainas de sarcolema de las fibras, que forman parte de las propias fibras musculares.



    Los elementos conectivos de un músculo, su episimio, su perimisio y su endomisio, forman un todo continuo con las estructuras conectivas a las cuales está unido el músculo y sobre las cuales ejerce tracción al contraerse. Tal estructura puede ser tendón, aponeurosis, periostio, dermis de la piel, un rafe o cualquier otro tipo de estructura conectiva densa que pueda hallarse en el cuerpo. Los elementos conectivos del músculo, por el hecho de continuarse con las estructuras conjuntivas de las cuales tira el músculo, tienen, pues, una función parecida a la de un verdadero arreo. Pero ésta no es la única forma en la cual los músculos se unen a las estructuras conectivas de las cuales tiran. El sarcolema que cubre cada extremo redondeado de cada fibra muscular que se halla cerca de un tendón, un periostio u otra estructura conectiva a la cual el músculo se halla fijado, se une firmemente con ella. Así, pues, tanto los extremos de las fibras musculares como los elementos concetivos de un músculo están firmemente unidos a las estructuras conectivas sobre las cuales ejerce tracción.



El músculo estriado dispone de un riego sanguíneo muy rico. Las arterias provienen del episimio y siguiengo el perimisio penetran en la sustancia del músculo. Las arterias se ramifican en arteriolas y terminan en capilares, que siguen por las finas trabéculas del endomisio. La mayor parte de los capilares se hallan dispuestos paralelamente a las fibras musculares, pero es frecuente que desprendan ramas en ángulo recto. Las redes capilares del músculo estriado pueden estudiarse bien en cortes transversales; cada capilar se observa como un anillo fino, vacío o que contiene un glóbulo rojo o blanco.

La nutrición del músculo libre depende, sobre todo, de la difusión de productos a través de sus fibras y de su sustancia intercelular, desde los capilares o hacia ellos. Casi todos los linfáticos del músculo estriado se hallan en sus estructuras conectivas más gruesas, el perimisio y el episimio.


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